Kleine watersalamander

Leefgebied

De kleine watersalamander komt alleen in Europa voor, met uitzondering van het zuiden van Frankrijk en Italië, Spanje en Portugal. Ook komt de soort niet voor in het noordelijk deel van Scandinavië en het uiterste noordoosten van Europa. Behalve in Europa komt de soort ook voor in Turkije.

De kleine watersalamander komt in vrijwel geheel Nederland voor, behalve in delen met brak water. In zeer lage delen van het land, bijvoorbeeld de Wieringermeer en de Lauwersmeer, lijkt de soort grotendeels afwezig of schaars. Mogelijk hangt dit samen met invloeden van brak water of het zeer intensieve landgebruik (grootschalige akkerbouw met weinig of geen geschikte landhabitats). Op de meeste Waddeneilanden is de soort geïntroduceerd, meestal al in de eerste helft van de twintigste eeuw. Op Texel betreft het een natuurlijke populatie.

Habitat

De kleine watersalamander stelt weinig eisen aan zijn biotoop en kan in alle met onderwatervegetatie begroeide stilstaande tot langzaam stromende kleine watertjes die regelmatig in de zon staan worden gevonden. Voorbeelden zijn kleine stroompjes, vijvers, sloten, vennetjes, moerassen zelfs in gebieden met hoogveen. Snelstromend water is ongeschikt als habitat.

Het is een cultuurvolger die zich kan handhaven in uiteenlopende milieus, maar het liefst vertoeft in begroeide, open gebieden. Vooral door de mens aangelegde waterreservoirs zijn geschikt, als ze tenminste deels bestaan uit een stilstaand diep water met steile wanden zodat vee er geen toegang toe heeft. Ook in grotere wateren komt de salamander voor, zoals de oeverzones van meren en vijvers en bochten van rivieren, een enkele maal ook in brak water.

De voortplantingsbiotoop bestaat uit allerlei soorten ondiep stilstaand en zwak stromend water. Het moet niet al te groot of beschaduwd zijn en wat onderwatervegetatie bevatten.

Herkenning

De kleine watersalamander heeft een grijs-, leem- tot olijfkleurige rug en flanken. De buik is geel tot oranje met donkere zwarte vlekken. Tussen de flanken en de buik loopt nog een lichte, wit tot zilverigkleurige band. 

De kop is bruin van kleur en de mannetjes hebben duidelijke lengtestrepen aan de kop. Op de keel is vaak een keelplooi te zien. De gifklieren of parotoïden zijn klein en moeilijk zichtbaar. De tenen aan de achterpoten dragen huidzomen in de waterfase. Deze bestaan uit randen om de teen die het oppervlak vergroten en waarvan de functie te vergelijken is met die van een zwemvlies. 

Mannetjes vallen op door de grote, sterk afgeplatte kam op de rug en door de staartzoom aan de onderzijde van de staart. Deze is aan de bovenkant gegolfd tot getand en de staartzoom aan de onderzijde van de staart is vaak blauw gekleurd, hoewel dit niet altijd duidelijk is te zien.

Vrouwtjes krijgen slechts een lichte kam op de staart die ophoudt bij de basis en niet doorloopt op de rug en daarnaast een eveneens lichte en nauwelijks zichtbare staartzoom. 

De kleine watersalamander kan tot 11 cm groot worden en is daarmee groter dan de vinpootsalamander. In het zuidelijk deel van het verspreidingsgebied, rond de Middellandse Zee, worden ze niet groter dan 6 tot 9 cm. De mannetjes worden, in tegenstelling tot de meeste amfibieën, iets groter dan de vrouwtjes. Ze wegen 1,2 tot 2,5 gram.

De larven zijn niet te onderscheiden van die van de vinpootsalamander.

Voedsel

Het voedsel van de larven bestaat uit diertjes die dicht bij of in de waterbodem leven. Daarnaast worden andere kleine kreeftachtigen buitgemaakt zoals eenoogkreeftjes en kopschildkreeftjes. Ook in de bodem levende insectenlarven zoals de larven van dansmuggen worden gegeten.

Grotere larven eten wat grotere prooien zoals wormachtigen, waterinsecten en de larven hiervan, kikkervisjes en andere prooien die de salamander aan kan. In principe wordt alles wat beweegt en in de bek past aangevallen. De larven zijn onderling eveneens zeer vraatzuchtig, veel larven missen hierdoor delen van de staart en poten, die overigens na verloop van tijd weer aangroeien.

Het menu van de adulten varieert wat met het jaargetijde. In het water worden andere prooien gegeten dan op het land. In de waterfase wordt meer voedsel opgenomen dan op het land. In het water leeft de kleine watersalamander hoofdzakelijk van vrijzwemmende diertjes, zoals watervlooien. Op de bodem levende dieren worden minder vaak gegeten, in tegenstelling tot de larven die voornamelijk op de bodem jagen. Op het land worden vooral kleine slakken en regenwormen buitgemaakt, daarnaast worden ook verschillende insecten gegeten.

Daarnaast worden ook amfibieëneieren en -larven zoals de eigen jongen opgegeten. De kleine watersalamander eet vooral veel eieren en jonge larven van de bruine kikker. De eieren en larven van de gewone pad en de rugstreeppad worden duidelijk vermeden.

Weetjes

• De kleine watersalamander is na de bruine kikker en de gewone pad de algemeenste amfibie in België en Nederland.
• In de winter houdt de soort een winterslaap op het land.
• De kleine watersalamander kent een sterk ontwikkelde vorm van regeneratie, als een deel van de staart of zelfs een poot wordt afgebeten, groeit dit deel weer aan. Met name bij larven of exemplaren in de waterfase is het regeneratievermogen erg groot. 
• De huid van de salamander groeit niet mee en het dier moet regelmatig vervellen.

Gedrag

De kleine watersalamander is een van de meest op het land aangepaste soorten salamanders in Europa, er zijn twee stadia die zich jaarlijks afwisselen: de landfase in de winter, herfst en zomer en de waterfase in de lente tijdens de voortplantingstijd. De uiterlijke kenmerken zoals huidskleur en morfologie en permeabiliteit van de huid veranderen drastisch. Jonge salamanders die het larvestadium al achter de rug hebben, maar nog niet geslachtsrijp zijn, leven uitsluitend op het land.

In westelijk Europa zoals in Nederland en België houdt de soort in de winter een winterslaap op het land en in de zomer komen de dieren ook het water uit om op het land te gaan jagen. Ze zijn dan nachtactief en komen overdag alleen bij vochtig weer tevoorschijn.

In de waterfase zijn ze zowel dag- als nachtactief en vallen ze vrij goed op omdat ze felle kleuren hebben en niet erg schuw zijn tijdens de paring. Ze moeten bovendien regelmatig aan de oppervlakte komen ademhalen. Tijdens de winterslaap zitten ze vaak verstopt onder stenen of houtblokken, soms vindt de winterslaap plaats in het water.

Salamanders zijn op het land slome dieren, maar in het water kunnen ze als het moet heel snel wegschieten. Ze drukken dan de pootjes tegen het lichaam en zwemmen snel weg door met de staart te bewegen en kronkelende bewegingen met het lichaam te maken. Ze verschuilen zich een tijdje tussen de onderwaterplanten of duiken naar de bodem en verstoppen zich in de modder. Tijdens de actieve baltstijd zijn de salamanders niet schuw en laten zich regelmatig onder het wateroppervlak zien.

Volwassen salamanders leven dicht bij de bodem maar tijdens de paring en eiafzet leven ze in de waterplanten, waarin vrouwtjes de eieren bevestigen. De dieren zijn dan dag en nacht actief.

Larven hebben kieuwen en hoeven geen adem te halen, omdat ze zuurstof opnemen uit het water. Ze leven altijd op of dicht bij de bodem van het water, waar ze niet opvallen vanwege de bruine kleur.

De huid van de salamander groeit niet mee en het dier moet regelmatig vervellen. Omdat de salamander geen schubben heeft, is de afgeworpen huid zeer dun en moeilijk te zien. In het water is de huid bijna doorzichtig en vergaat snel. De huid wordt vaak opgegeten door het dier. Een jonge salamander vervelt ongeveer één keer per week.

De adulten kunnen in het wild een leeftijd bereiken van maximaal zeven jaar. Van in gevangenschap gehouden exemplaren is bekend dat ze 20 jaar oud kunnen worden.

Voortplanting

Rond februari komen de salamanders massaal uit hun winterslaap en zoeken direct het water op voor de voortplanting. De mannetjes trekken als eerste, de vrouwtjes wat later. Ze komen vaak tevoorschijn bij een hoge luchtvochtigheid en een bodemtemperatuur van ongeveer vijf graden. De omgevingstemperatuur moet minstens 0 graden Celsius zijn en de watertemperatuur minstens 8 graden Celsius.

Als een mannetje een vrouwtje tegenkomt zwemt hij om haar heen en besnuffelt haar. Mannetjes hebben een voorkeur voor grotere vrouwtjes. Voordat er gepaard wordt voert het mannetje eerst een soort paringsritueel uit door met zijn staart te wapperen naar het vrouwtje. De staart kan zowel golvend, waaierend of zweepachtig worden bewogen. Naast de hierdoor ontstane waterdrukgolfjes geeft het mannetje ook lokstoffen af die hij naar het vrouwtje waaiert om haar te verleiden. Vaak zijn er rond een vrouwtje meerdere mannetjes bezig haar het hof te maken. De mannetjes zijn zeer tolerant en vertonen geen vijandig gedrag tegenover andere mannetjes; ze trekken zich niets van elkaars aanwezigheid aan.

De mannetjes zijn in de paartijd alleen maar bezig met het verleiden van verschillende vrouwtjes. Als het vrouwtje geïnteresseerd is zet het mannetje zijn spermapakketje of spermatofoor af, dat door het vrouwtje in de cloaca wordt opgenomen.

Eitjes

Het vrouwtje zet per seizoen in totaal ongeveer 100 tot 400 eieren af, ongeveer 7 tot 12 per dag. De eieren worden een voor een bevestigd aan de blaadjes van waterplanten met kleine blaadjes, zoals waterpest. Het blad wordt steeds om het ei gevouwen ter bescherming. De vrouwtjes zijn daar heel secuur in; ieder eitje wordt op het midden van een blad afgezet, waarna met de poten het blad wordt omgevouwen met het ei in het midden. Omdat het ei een beetje kleeft blijft het goed vastzitten. De eieren hebben een diameter van ongeveer 1,3 tot 1,8 millimeter. Ze zijn omgeven door een geleiachtig en doorzichtig omhulsel dat een doorsnede heeft van 2,2 tot 3 millimeter.

Larven

Als de eieren uitkomen zijn de larven zo’n 6 tot 8 millimeter lang, ze groeien door naar ongeveer 40 mm waarna de metamorfose plaatsvindt. Het uiterlijk van de larve verandert hierbij sterk. Ze hebben uitwendige kieuwen, die duidelijk te zien zijn als twee roodoranje veerachtige pluimen aan de zijkanten van de kop. Ook hebben de larven een staartzoom en een hoge rugkam die eveneens verdwijnen als de metamorfose plaatsvindt.

De larven van de kleine watersalamander hebben relatief grote kieuwen en vrij kleine pootjes. De voorpootjes zijn in tegenstelling tot kikkerlarven al direct ontwikkeld, wat ook wel nodig is want de larve jaagt actief op prooien en leeft niet van algen en ander dood materiaal zoals kikkervisjes. De achterpootjes ontwikkelen zich pas later maar zullen uiteindelijk groter worden dan de voorpoten, net als bij kikkers en padden.

De ontwikkelingsduur van de larven hangt sterk af van het voedselaanbod en de temperatuur, eieren die in tijdelijke wateren zijn afgezet, zoals ondiepe plasjes, zullen sneller opwarmen waardoor de larve zich soms al na zes tot acht weken volledig ontwikkelt. Er zijn ook minder gunstige omstandigheden, waarbij de larve overwintert en pas het volgende voorjaar metamorfoseert. Daarna duurt het nog 2 tot 3 jaar eer de salamander volwassen is en zich kan voortplanten.

Er zijn gevallen van neotenie bekend, waarbij de volwassen enkele kenmerken van de juvenielen behouden zoals de uitwendige kieuwen. De oorzaak hiervan is jodiumgebrek, zodat onvoldoende schildklierhormoon kan worden gevormd. In de praktijk komt dit wel voor in zure vennen op voedselarme gronden. Ook diepe of permanent beschaduwde wateren, of wateren die koud zijn kunnen een aanleiding zijn waardoor de larven zich niet kunnen metamorfoseren.

Juvenielen

Juvenielen hebben een verhoudingsgewijs korte en stompe kop en grote ogen. De juvenielen lijken uiterlijk op kleine vrouwtjes, ook de mannelijke exemplaren. Juvenielen zijn na twee jaar volwassen. Pas als ze volwassen zijn ontwikkelen de mannetjes hun karakteristieke kenmerken zoals de oranje kleur aan de buik, de grote zwarte vlekken op het lichaam en de staartkam. 

Predatie

De kleine watersalamander kent net als een aantal andere amfibieën het unkenreflex, waarbij het dier zich bij verstoring op de rug draait en de kwetsbare, maar felgekleurde buikzijde toont om af te schrikken. Als de salamander wordt opgepakt kan deze piepende geluiden maken.

Een van de belangrijkste vijanden van de eieren zijn zowel de vrouwtjes als de in de paartijd zeer actieve mannetjes. Met name de actieve mannetjes kunnen wat extra energie wel gebruiken en eten regelmatig de eigen eieren. Zowel de eitjes als de larven worden ook door grotere salamanders gegeten, zoals de kamsalamander.

De larven worden door van alles belaagd, vissen, waterinsecten of de larven ervan, berucht zijn de larven van libellen, maar ook waterkevers en roofwantsen als de waterschorpioen en de staafwants eten graag larven van salamanders.

Vijanden van volwassen exemplaren zijn andere amfibieën, vogels, zoogdieren en reptielen. Ook grotere kikkers en salamanders jagen op de kleine watersalamander. Daarnaast zijn er vele soorten zoetwatervissen die salamanders eten, zoals de snoek. 

Zoogdieren die op de salamander jagen zijn onder andere de bruine rat, de bunzing, de egel, huiskat en de waterspitsmuis. Vogels waarvan bekend is dat ze deze salamander eten zijn onder andere de fazant, de fuut, verschillende reigers, lijsters, kippen, spreeuwen en ooievaars, de waterral en de ijsvogel.

De ringslang is ook een belangrijke vijand, deze slang jaagt vanuit het water op amfibieën. Ten slotte wordt de kleine watersalamander ook gegeten door schildpadden, zoals de Europese moerasschildpad.

Bedreiging

De kleine watersalamander komt binnen zijn areaal niet overal algemeen voor maar wordt beschouwd als een niet-bedreigde soort. In heel Europa is de kleine watersalamander wettelijk beschermd. Het vangen van de salamanders, zelfs om deze uit te zetten in de vijver of de larven op te kweken, is dus verboden.

In België en Nederland staat het dier op de rode lijst en is een beschermde diersoort. Het is verboden om de salamanders te vangen, in gevangenschap te houden of hun leefomgeving te verstoren. Dit geldt ook voor de eieren en larven van de salamander.

De aantallen lopen in de meeste delen van het verspreidingsgebied langzaam terug door vervuiling en het verdwijnen van het leefgebied. Activiteiten, zoals het graven en open houden van sloten, hebben een gunstige invloed hebben op het in stand houden van de soort.

Bronnen

• Kleine watersalamander. (2023, mei 6). Wikipedia, de vrije encyclopedie. Opgehaald 14:29, juni 20, 2023 van https://nl.wikipedia.org/w/index.php?title=Kleine_watersalamander&oldid=64257992.
• RAVON, 2023. Geraadpleegd 20 juni 2023, https://www.ravon.nl/Soorten/Soortinformatie/kleine-watersalamander