Bouw paddenstoel - Fauna & Flora

De bouw van een paddenstoel

Een paddenstoel is het vruchtlichaam van een schimmel of zwam. Paddenstoelen vormen maar een klein deel van de schimmel, waarvan het grootste deel zich onder de grond of in dode bomen bevindt in de vorm van schimmeldraden (hyfen).

Schimmels breken organisch materiaal af tot bruikbare stoffen. Die stoffen worden weer opgenomen in de grond. Zo zijn ze een belangrijke schakel in de kringloop.

Onderdelen van een paddenstoel zijn:

Zwamvlok of mycelium
Hoed met het hymenium (vruchtbare, sporenproducerende laag)
Velum
Steel
Annulus, manchet, kraag of ring
Beurs

Er zijn paddenstoelen die bestaan uit al deze onderdelen, maar er zijn er ook waarbij één of meerdere onderdelen ontbreken, zoals de steel, manchet of beurs.

Zwamvlok of mycelium

Schimmels zijn organismen die grotendeels uit schimmeldraden (of hyfen) bestaan, die samen zwamvlok of mycelium genoemd worden. Bij de meeste soorten schimmels, die paddenstoelen vormen, bevindt de zwamvlok zich onder de grond. Bij parasitaire plantenschimmels zit de zwamvlok tussen de cellen (grauwe schimmel) of op het oppervlak (echte meeldauw) van de plant.

De zwamvlok groeit soms in een ringvorm, zoals het geval is bij heksenkringen. Dit gebeurt als de oudere hyfen afsterven door autolyse of andere oorzaken. Omdat de oudere schimmeldraden vaak aan de binnenkant van het mycelium zitten, ontstaat een ringvorm.

Schimmeldraad

Schimmeldraad, zwamdraad of hyfe is de benaming voor de lange, zich vertakkende draden van een schimmel. De term hyfe kan ook op een filament van een actinobacterie (straalzwam) slaan. Een netwerk van schimmeldraden vormt de zwamvlok (mycelium), het vegetatieve orgaan van de schimmel. Schimmeldraden zijn ook de basis van ingewikkelder structuren als paddenstoelen en andere soorten sporendragers.

Een schimmeldraad bestaat uit een buisvormige wand, meestal van chitine, die de daarbinnen liggende cellen beschermt en ondersteunt. Bij de meeste schimmels worden de cellen in de schimmeldraad van elkaar gescheiden door interne wanden die septa worden genoemd.

Bij sommige parasiterende schimmels is een gedeelte van de schimmeldraden gemodificeerd om zuigorganen, haustoriën genaamd, te vormen. Deze organen worden gebruikt om de gastheer binnen te dringen en voedsel aan hem te onttrekken. Soortgelijke modificaties worden gevonden bij symbiotische schimmels. In dat geval dringen de gewijzigde schimmeldraden binnen in het wortelstelsel van planten en vormen een schimmelwortel, ofwel (ecto)mycorrhiza. Dit stelsel assisteert de plant in het opnemen van voedsel en water, zoals bij de blauwe bosbes (Vaccinium myrtillus). Bovendien wordt de plant minder vatbaar voor plantenziektes.

Hoed

De hoed is de technische naam voor de “kap” van een schimmelvruchtlichaam. Het is een typerend kenmerk van de plaatjeszwammen, boleten, en enkele polyporales, Hericium-soorten en ascokarpen.

Andere sporocarptypen hebben een minder duidelijk onderscheid tussen de hoed en de rest van het vruchtlichaam. Sporocarps met een hoed hebben als kenmerk een soort van hymenofoor, zoals lamellen, buisjes of stekeltjes, op de onderkant van de hoed.

Enkele, zoals de grote parasolzwam, hebben kenmerkende samentrekkingen of knobbels en worden omschreven als knobbeligen. Veel schimmels zoals de hanenkam hebben een trechtervormig voorkomen de hoed wordt dan ook infundibuliform genoemd.

De hymenofoor, het weefsel dat het hymenium draagt, kan bestaan uit plaatjes (lamellen) of uit buisjes. De hoed beschermt de sporendragers tegen weersinvloeden. Over de hoed zit in een jong stadium nog het velum universale, een gesloten vlies. Ook kan er nog een velum partiale (een tweede vlies) tegen de onderkant van de hoed zitten. Bij het rijper worden scheuren de vliezen en kunnen de sporen bij verdere rijping ontsnappen.

Vorm

De hoed kan verschillende vormen hebben waarbij de hemispherische en de convexe vorm het meeste voorkomt, meestal wordt de hoed plat bij het rijper worden. De vorm komt veel voor bij bekende paddenstoelen zoals de champignon, verschillende Amanietsoorten en boleten. Enige vorm kenmerken:

Breedte
Hoogte
= klokvormig (campanulate)
= kegelvormig (conisch)
= bol (convex)
= ingezonken (depressed)
= vlak (flat)
=trechtervormig (infundibuliform)
=steel excentrisch (offset)
=eivormig (ovate)
=umbillicate
=umbo (umbonate)
=geen
=niet van toepassing

Rand

De rand kan sterk ingerold, neergebogen, iets ingerold, recht, opgewipt, te kort, normaal, overhangend, gekarteld, gaaf, gegolfd, ingescheurd, doorschijnend gestreept of radiair gevoord zijn.

Kleur

Kleur kenmerken van de hoed:

Is de hoed hygrofaan (in vochtige toestand donkerder gekleurd dan in droge toestand),
is het centrum donker of licht
opdrogend vanuit de rand of het centrum
is het centrum vochtig of droog
is de rand vochtig of droog
is de hoed gezoneerd of gevlekt

Oppervlakte

Oppervlakte kenmerken van de hoed:

Slijmerig
Droog
Wasachtig
Kleverig
Vervloeiend

Velum

Op de hoed kan een velum (ring) aanwezig zijn als vezels, schub, fijngeschubd, plakjes, poeder.

Velum (mycologie)

Het velum is een dun membraan om paddenstoelen van de klasse steeltjeszwammen (met name bij de Agaricomycetidae), dat het vruchtlichaam vóór het rijpen van de spore in het geheel of gedeeltelijk, (alleen het spore dragende deel), omsluit.

Typen

Men onderscheidt twee typen velums:

Het velum universale
Dit is een dun membraan dat volledig om de hoed en de steel groeit tot aan de basis en breekt als de sporen rijp worden. De schotelvormige resten aan de basis wordt dan de “beurs” (volva) genoemd.
Het velum partiale
Dit is een membraan dat bij de jonge hoed enkel de sporen dragende delen bedekt, dus van de rand van de hoed tot aan de bovenkant van de steel. Bij het rijpen scheurt deze open en blijft vaak als “manchet” (annulus) aan de steel of als cortina aan de hoedrand hangen.

Beide typen velums kunnen samen voorkomen, zoals bij de vliegenzwammen. Het velum en de resten daarvan zijn een belangrijke kenmerken voor het onderscheiden van de soorten paddenstoelen.

Hymenium

Het hymenium is de weefsellaag op het hymenofoor van een schimmel vruchtlichaam waarin de cellen zich ontwikkelen tot basidie of sporenzakjes om spore te kunnen produceren. In sommige soorten veranderen alle cellen in het hymenium in basidia of asci; in andere soorten verandert een deel van de cellen in steriele cellen zoals cystidia (basidiomycetes) of parafyses (Pezizomycotina). Deze cellen zijn vaak kenmerkend bij de microscopische identificatie.

Het subhymenium bestaat uit de dragende schimmeldraad waaruit de cellen van het hymenium groeien. Daaronder bevindt zich de hymenophoral trama het hyphae dat het merendeel uitmaakt van het hymenofoor. De positie van het hymenium is traditioneel het eerste kenmerk dat gebruikt wordt in de classificatie en identificatie van paddenstoelen.

Lamel

Een lamel of plaatje is een van de papierachtige ribben onder de hoed van een paddenstoel, meestal van het type plaatjeszwam. Er zijn echter ook andere soorten die lamellen als kenmerk hebben en die niet tot de Agaricales behoren. Het is niet duidelijk of dit een convergente evolutie is (de lamelstructuur is gescheiden ontstaan) of dat het gezamenlijk ontstaan is.

Andere groepen die lamellen als kenmerk hebben:

De geslachten Russula en Lactarius van de Russulales.
Verschillende soorten van de Boletales, zoals Paxillus, Gomphidius, Chroogomphus, Tapinella atrotomentosa en de Hygrophoropsis aurantiaca
De Cantharellaceae

De lamellen zijn het hymenofoor van de paddenstoel: op deze organen bevindt zich namelijk het kiemvlies. Zowel de kleur, de vorm als de manier waarop de lamellen aan de steel zijn aangehecht kunnen kenmerkende eigenschappen zijn die meehelpen om een paddenstoel te determineren.

Zowel de kleur, de vorm en de manier van aanhechting van de lamellen aan de steel zijn kenmerkende eigenschappen die meehelpen om een paddenstoel macroscopisch (met het blote oog waarneembaar) te determineren.

Kleur

Bij sommige paddenstoelsoorten hebben de lamellen een typische grondkleur die secundair door de rijpende sporen verkleurd wordt. Zo is bijvoorbeeld bij de Cortinarius (Gordijnzwam) de grondkleur meestal lila en pas later verandert de kleur door de sporen in roestbruin.

Vorm

De volgende afbeeldingen beschrijven ontwikkelingen in de lamelvormen. Tussenvormen van deze voorbeelden komt men regelmatig tegen. De lamellen kunnen ook een gezaagde vorm hebben.

Aanhechting van de lamellen aan de steel

Naast de afgebeelde aanhechtingsvormen bestaan ook nog als type uitpuilend, bijna vrij, bochtig aangehecht, breed aangehecht, aflopend met een tandje, aangehecht met een kraagje, etc.

Steel

Een steel is in de mycologie de stam of stengelachtige vorm onder de hoed van een paddenstoel. Zoals bijna alle weefsels, (de uitzondering is het hymenium), van de paddenstoel bestaat de steel uit steriele schimmeldraad (hyfe). In vele soorten hangt het vruchtbare hymenium een stukje neerwaarts over de steel.

Het evolutionaire voordeel van een steel wordt in het algemeen gezien als een onderdeel van de sporeverspreiding. Voor een verhoogde paddenstoel is het eenvoudiger om de sporen in windstromen los te laten of te deponeren op passerende dieren en zo de verspreiding te bevorderen.

De kenmerken van de steel worden gebruikt voor de determinatie in de taxonomie. Enkele onderscheidende kenmerken zijn:

Fijnschubbig
Paardehaarachtig
Elastisch
Buigzaam
Vezelig
Bros
Krijtachtig
Leerachtig
Vast
Hol
De maat
De vorm
Zijn er delen op de steel aanwezig van het velum partiale (zoals de annulus of cortina) of het velum universale (volva)
Komen de stelen van meerder paddenstoelen samen bij de voet
Loopt de steel ondergronds door in een wortelachtige structuur (rizomorf)

Wanneer paddenstoelen verzameld worden voor identificatie is het belangrijk om al deze kenmerken intact te houden door de gehele paddenstoel uit de grond te halen in plaats van alleen het bovengrondse gedeelte.

Vorm van de steel

Mogelijke vormen zijn: buikig, cilindrisch, versmald naar de top, geleidelijk, basis, knol aan basis afwezig, abrupt, gerand.

Annulus, machet, kraag of ring

De annulus of kraag is de ringvormige structuur zoals die soms op de steel wordt gevonden van een paddenstoel. De annulus vertegenwoordigt het resterende deel van de gedeeltelijke velum nadat het gebroken is om de lamellen of andere spore-producerende oppervlakten te openen. Een annulus kan dik en membraanachtig zijn, of het kan spinnenwebachtig zijn. Het laatstgenoemde type van annulus wordt aangeduid als cortina of sluier. De annulus kan blijvend zijn en een kenmerkende eigenschap van een rijpe paddenstoel zijn, of het kan spoedig na de ontwikkeling van de paddenstoel verdwijnen waarbij fragmenten op de steel achterblijven als een “ringvormige streek”.

De annulus kan in verschillende vormen voorkomen en wordt gebruikt voor de identificatie van de paddenstoel:

Neerhangend – neerwaarts hangend
Flakkerend – naar buiten uitspreidend vanuit de steel
In de schede stekend – omhoog rond de steel openend
Vluchtig
Vergankelijk
Vliezige ring
Ring min of meer verschuifbaar

Beurs

Resten van het gescheurde velum universale zijn terug te vinden boven op de hoed zoals bij de vliegenzwam en kunnen verschillende vormen hebben, plakjes, wratjes, pareltjes, naaldjes of vlokjes en aan de voet van de steel, dat dan een beurs genoemd wordt. Bij regen kunnen de resten op de hoed makkelijk wegspoelen.


Lamellen	Poriën	Glad	Plooien	Stekels

Hymenofoor met lamellen	Hymenofoor met poriën	Glad hymenofoor	Hymenofoor met gerugd oppervlakte	Hymenofoor met stekels


Gevorkt	Vertakt	Met anastomosis	Met lamellulae	Dicht, gedrongen	Breed


Boog	Spoelvormig	Radicante	Cilindrisch	Verminderd aan de basis	Verminderd naar boven

Calvato	Bulboso subsphaerico	Bulboso napiforme	Bulboso immarginato	Bulboso marginato	Bulboso turbinato


Aangegroeid of smal aangehecht	Vrij of afstaand	Afnemend of aflopend